Artbildning hos Tanganyikasjöns ciklider
Artikel av Rickard Stenvi
Ingen annan grupp fiskar har väckt ett sådant intresse bland akvarister och biologer som ciklider från de stora sjöarna i Östafrika. Många ser dessa fiskar som fiskvärldens motsvarighet till Darwins finkar. I Viktoriasjön har omkring 500 ciklidarter bildats på bara 14 000 år, vilket är världsrekord bland ryggradsdjur. Malawisjön har 700-1000 endemiska arter och Tanganyikasjön 170-250 arter.
Som titeln säger kommer artbildning hos ciklider i Tanganyikasjön att behandlas. Orsaken till valet av sjö är helt enkelt att det är ciklider från Tanganyikasjön författaren har störst erfarenhet av. Resonemangen som kommer att föras kan i princip appliceras även på artbildning hos ciklider i Malawisjön, eftersom Tanganyikasjön och Malawisjön är mycket lika varandra. För artbildning i Viktoriasjön gäller lite andra förutsättningar.
Sjön och dess historia
Tanganyikasjön ligger strax söder om ekvatorn i Afrikas stora gravsänka. Tanganyikasjön är världens näst djupaste sjö (1470 meter). Den är 650 km lång och 40-60 km bred. Dess ålder beräknas till minst 10 miljoner år. Endast i de översta cirka 150 meterna finns syre i tillräcklig mängd för aerobt liv. Vattnet är alkaliskt och hårt (pH: 8,9, dH: 10,6), och har en yttemperatur av 24-27 ºC året om. Geologiska studier har visat att vattenståndet har fluktuerat kraftigt genom tiderna. För omkring 50 000 år sedan var vattenståndet cirka 600 meter lägre än idag och sjön var uppdelad i tre delar. Dessa tre sjöar existerade i minst 200 000 år.
Cikliderna finns nästan enbart vid kusterna, på en yta som motsvarar ett fåtal procent av den totala bottenytan. Kusternas uppbyggnad varierar och olika biotoper avlöser varandra längs den ungefär 2000 km långa kustlinjen. Förutom den rika ciklidfaunan finns ett fåtal endemiska fiskar från andra familjer. Därtill härbärgerar sjön världens enda sötvattenslevande manet, sju endemiska svampdjur och omkring tio krabbarter.
Ciklidernas artrikedom
Jämfört med en del andra fiskfamiljer är ciklider underrepresenterade i afrikanska floder. Inte heller i Syd- och Mellanamerika eller i tropiska Asien kan någon påfallande artrikedom hos ciklider sägas existera. Vattensystemen i tropikerna domineras i allmänhet av tandkarpar och malar. I Afrikas stora sjöar har ciklider däremot utvecklat en imponerande artrikedom. Det kan synas som ett mysterium varför just ciklider och inte någon annan fiskfamilj bildat så många arter i Tanganyikasjön och de andra Östafrikanska sjöarna.
Cikliders bundenhet till underlaget
Varje akvarist som hållit ciklider vet hur intensivt de samspelar med akvarieinredningen. Ciklider från klippstensbiotoper simmar in och ut i grottor och skrevor, flyttar småsten och betar alger från stenarna. Ciklider från sandbottensbiotoper silar sand genom gälarna i jakt på småkryp, gräver kraterbon vid lek och gräver ofta ner sig i sanden vid fara. Ciklider från regioner med många snäckskal lägger ägg i skalen och gömmer sig i dem vid fara.
De flesta andra sötvattensfiskar är i princip likgiltiga inför bottenmaterial, stenar, rötter och växter i att akvarium. De behandlar akvarieinredningen som luft (eller snarare vatten). Ciklider, däremot, är mer eller mindre fixerade vid ett visst underlag och underlaget är deras förnämsta skydd mot rovdjur. Graden av bundenhet till underlaget varierar från art till art, men pelagiskt levande ciklider existerar överhuvudtaget inte. Som mest vågar ciklider sig ett tiotal meter ifrån botten. Eftersom Tanganyikasjön är mycket djup och vattnet endast är tillräckligt syresatt de översta cirka 150 meterna kan cikliderna därför inte ta sig den kortaste vägen från ena sidan av sjön till den andra. Spridning måste således ske längs den 2000 km långa kusten.
En del ser ciklidernas yngelvård som det mest utmärkande för familjen, men yngelvård förekommer hos flera andra sötvattensfiskar, som guramier och spiggar. Snarare är bundenheten till ett visst underlag det mest utmärkande för ciklider (förutom att de bara har två näsborrar). Ciklider kan sägas vara sötvattensfiskarnas motsvarighet till korallrevsfiskarna, vilka är starkt bundna till ett rev.
Ju bättre skydd underlaget i biotopen utgör, desto mer bundna är cikliderna till det och desto svårare får de att sprida sig i sjön. Klippstranden erbjuder bästa skyddet följt av övergångszonen (blandat klippstrand och sandstrand), följt av områden med mycket snäckskal, följt av sandstrandsbiotopen. Sämsta skyddet har naturligtvis de ciklidarter som ofta uppehåller sig relativt långt ifrån ett underlag, men de arterna är i allmänhet storvuxna rovfiskar.
Klippstrandsbiotopens ciklidfauna är artrikast (omkring 70 arter), trots att klippstrand endast utgör omkring en tredjedel av Tanganyikasjöns strandtyper. Klippstranden har också störst andel arter med begränsad spridning i sjön. Ciklider hemmahörande i till exempel sandstrandsbiotop och ”öppet vatten” har färre arter (omkring 25 arter, respektive 12 arter) och har mer sällan en begränsad spridning i sjön (se tabeller). Samtliga ciklider i sjön uppvisar dock variation i färgteckningen beroende på deras geografiska hemvist.
Tabell efter uppgifter i Tanganyikaciklider (1996) av Ad Konings. Grafik: Rickard Stenvi
Tabell efter uppgifter i Tanganyikaciklider (1996) av Ad Konings. Grafik: Rickard Stenvi
Ciklidernas beroende av underlaget har två konsekvenser:
Konsekvens 1.
Som exempel kan två klippstrandsbiotoper avskilda av 100 meter sandbotten fungera. För en ciklid hemmahörande vid den ena klippstranden utgör de 100 meterna sandbotten en svårforcerad barriär som den högst ogärna korsar. Resultatet blir ett klart begränsat utbyte av fisk mellan de två klippbiotoperna, trots att de ur mänsklig synvinkel ligger nära varandra. Fixeringen vid ett visst underlag leder till geografisk isolering och artbildning trots små avstånd.
Konsekvens 2.
I och med att underlaget spelar så stor roll för ciklider, till skillnad från de flesta andra sötvattensfiskar, tillkommer en miljöfaktor. Eftersom artbildning har sin grund i anpassning till miljön finns alltså ytterligare en miljöaspekt att anpassa sig till för ciklider, vilket möjliggör en rik artbildning. En jämförelse kan åter göras med korallrevens mycket artrika fiskfauna.
Tanganyikasjöns alkaliska och hårda vatten
Ett stort antal floder för vatten till sjön. Flodernas vatten är fattigt på lösta mineraler och salter och har lågt pH-värde. De flesta av dem är temporära och vattenförande endast under regnperioder. En del större permanenta floder har haft, och har, inverkan på utbredningen av ciklider. Dessa permanenta floder utgör ofta en gräns mellan angränsande, men morfologiskt olika populationer.
Eftersom de flesta ciklider i sjön är anpassade till sjöns alkaliska och hårda vatten fungerar de permanenta flodmynningarnas sura och mjuka vatten som en barriär som försvårar spridning. Därtill utgör flodmynningarnas dyiga botten och rika växtlighet ett hinder framförallt för ciklider anpassade till klippstensbiotoper. Kom ihåg att cikliderna, beroende på deras bindning till underlaget, nästan enbart finns vid kusterna och att de inte kan ge sig ut på öppet vatten för att ta sig förbi ett hinder.
Sexuell selektion
En stor del av Tanganyikasjöns ciklider har iögonfallande färgteckning. Hos vissa arter är båda könen färggranna, men ofta har enbart hanarna stark färgteckning, medan honorna är mer diskreta. Hanarna har därtill ofta förlängda fenstrålar. Färgerna förstärks i parningstider, men är anmärkningsvärt framträdande även annars. Motsvarande grad av starka färger och uppseendeväckande teckning finns knappast hos fiskar i andra sötvatten än de stora afrikanska sjöarna.
Skälet till att många tanganyikaciklider har råd att vara synliga istället för kamouflerade torde mindre bero på låg predation och mer bero på att sjöns underlag (i form av sand eller snäckskal eller klippblock och stenar travade huller om buller) utgör effektiva gömställen vid fara. Cikliderna är optimalt anpassade till att utnyttja dessa gömställen och har råd att vara vackra och sexiga! En jämförelse kan återigen göras med de ännu färgstarkare korallrevsfiskarna.
Sexuell selektion underlättas därigenom (honor kan välja hanar som är ”handikappade” av sina långa fenstrålar och starka färger). Stark sexuell selektion anses gynna artbildning. Det faktum att vattnet är ovanligt klart bör också spela en roll. Om vattnet istället var grumligt skulle färgteckningarna förlora mycket av sin funktion, helt enkelt beroende på att fiskarna skulle synas sämre.
Är skälet till att det finns så många synligt färgade ciklidarter att underlaget erbjuder så många gömställen? Foto: Michael Persson
Tredelningen av sjön
Som nämnts har vattenståndet varierat och sjön har under en längre tid med lågt vattenstånd varit uppdelad i tre mindre sjöar. Detta har setts som en orsak till den rika artbildningen i sjön och ett stöd för allopatrisk artbildning, eftersom uppdelningen inneburit långvarig geografisk isolering mellan fiskpopulationer.
Min åsikt är att utan sjöns uppdelning hade det sannolikt existerat mindre distinkta arter i sjön än vad om nu är fallet, men knappast fler arter. Orsaken är att nya spridningsvägar samtidigt tillkom genom uppdelningen i flera sjöar. Nya kustlinjer uppstod och underarter som tidigare var reproduktivt isolerade från varandra kom åter samman.
Det existerar tillräckligt med spridningsbarriärer i den nutida sjön för att förklara artbildning genom främst geografisk isolering. Den tidigare uppdelningen av sjön i mindre sjöar är mer av betydelse för att förklara varför en viss ciklid kan förekomma på rakt motsatta sidor av sjön, men saknas längs den sammanbindande kustlinjen, trots att ciklider absolut inte korsar flera mil av öppet vatten.
Founder effect
Med benämningen founder effect (”grundarverkan”) menas etableringen av en ny population i ett habitat genom ett fåtal individer (i extremfallet endast en befruktad hona). ”Grundarna” av populationen har endast en bråkdel av den totala genetiska variationen som den population de härrör från har. Ättlingarna till ”grundarna” har enbart de relativt få gener som ”grundarna” hade, tills generna utökas genom mutationer eller immigration. Till största del avgör slumpen vilka gener ”grundarna” av den nya populationen har. Slumpmässigt kan därför till exempel en viss färgvariant bli dominerande i ett nytt habitat och steget till en ny art kan därför förkortas.
En ytterligare effekt är att verkan av inavel blir mycket påtaglig i populationen. Inavel leder i allmänhet till minskad fitness genom missbildningar, som krökta ryggar och deformerade munnar, men ger också ofta upphov till nya färgvarianter. Founder effect kan vara en orsak till uppkomsten av de många färgvarianter av en och samma ciklidart som finns i Tanganyikasjön och delvis även en orsak till den rika artbildningen.
Teorin rörande founder effect har gett upphov till mycket kritik. Teorin har setts som överflödig: Anpassning till miljön hos en större population har ansetts kunna förklara de flesta, eller alla, mönster som founder effect-teoretiker hävdar beror på slumpmässiga faktorer. Det har också hävdats att artbildning hos stora populationer snarare bör underlättas än försvåras genom att slumpmässiga faktorer får mindre betydelse och genom att fördelaktiga mutationer är flertaligare än i små populationer. Hur som helst är det en intressant teori, som är tillräckligt plausibel för att helt avfärdas.
Ciklidernas extra uppsättning tänder
En intressant hypotes är att ciklidernas extra uppsättning tänder varit av betydelse för artbildningen. Många ciklider är specialiserade på en viss sorts föda; somliga skrapar alger från klippor, andra silar sand genom gälarna i jakt på småkryp. Ytterligare andra är specialiserade på djurplankton, småfisk, högre växter eller snäckor och det finns även ciklider som har andra fiskar fjäll som föda. Tändernas utformning varierar beroende på val av föda. Den extra uppsättningen tänder har ansetts vara lätt modifierbar och varit en betydelsefull faktor för artbildningen.
Många av Tanganyikasjöns ciklider är specialiserade på en viss sorts föda, här en Gnathochromis permaxillaris, som dammsuger botten efter zooplankton. Foto: Thomas Hytting
Andra förklaringar
Flera av författarens uppfattningar om drivkrafter bakom artbildningen hos Tanganyikasjön ciklider har även framförts av andra författare, om än utryckt på annat sätt och med annan betoning av vilka faktorer som varit viktigast. Helt andra ståndpunkter finns givetvis och här presenteras några av dem.
Det har framförts att den höga mineralhalten i vattnet kan ha fungerat som en urvalsfaktor för sekundära sötvattensfiskar med hög tolerans för lösta mineraler, som ciklider anses vara.
Det har också påpekats att eftersom ciklider har sluten simblåsa behöver de inte gå upp till ytan för att fylla blåsan. I sjöar som Tanganyikasjön, med minimal förekomst av skyddande ytvattenväxter, skulle fiskyngel löpa stor risk om de tvingades gå upp till ytan för att fylla simblåsan.
Ytterligare en hypotes är att cikliders ägg- och yngelvård har spelat en viktig roll. Ciklider fläktar vatten på äggen eller ruvar dem i munnen och förser därigenom äggen med tillräckligt med syre. Vattnet i sjön är varmare än i omgivande floder, därför kan syrehalten på större djup vara otillräcklig för fiskar som inte munruvar eller fläktar sina ägg (syreupptaget är beroende av vattentemperaturen). Fiskar som inte vaktar äggen skulle kunna avge rom bland klippor, (vattenväxter som är deras vanliga substrat är sällsynta i sjön) men syrehalten i det stillastående vattnet i sprickor och grottor i klippbiotopen kan vara för låg för att äggen ska utvecklas. I bränningen där vattnet har mycket hög syrehalt kan turbulensen vara för stark.
Gemensamt för dessa hypoteser är att ingen av dem förklarar det de antagligen avsett att förklara – det vill säga det stora antalet ciklidarter i sjön jämfört med andra fiskarter – utan enbart erbjuder förklaringar till cikliders individrikedom i sjön jämfört med andra fiskar. Beträffande ägg- och yngelvårdens betydelse för ciklidernas framgång i sjön kan konceptet ha varit framgångsrikt främst för att fisktätheten är så stor vid kusterna. En icke ägg- och yngelvårdande strategi skulle sannolikt vara dömd att misslyckas, beroende på att äggen och ynglen snabbt skulle bli uppätna av andra fiskar.
Yngelvården hos ciklider kan vara av mindre betydelse som en direktförklaring till den rika artbildningen i de Östafrikanska sjöarna och mer av intresse som en förklaring till varför ciklider är så bundna till ett visst underlag. Genom att ynglen beskyddas av föräldrarna får de förutom skydd mot predation även fördelen av att under beskydd orientera sig i föräldrarnas habitat. Det bör vara till fördel för cikliderna att hålla sig kvar i det habitat de under övervakning fått utforska.
Ytterligare en hypotes är att cikliders ägg- och yngelvård har spelat en viktig roll i artbildningen. Foto: Ad Konings
Sympatrisk, parapatrisk och allopatrisk artbildning
Sympatrisk artbildning, det vill säga att två arter bildas i samma geografiska område, är en omdiskuterad form av artbildning. Bland motståndarna till teorin om sympatisk artbildning är Ernst Mayr det mest kända namnet. Allopatrisk artbildning innebär artbildning genom geografisk isolering och är en okontroversiell artbildningsteori. Parapatrisk artbildning ser jag som en överflödig och svårdefinierad variant av allopatrisk artbildning.
Eftersom jag anser att artbildningen i Tanganyikasjön inte varit sympatrisk utan allopatrisk är det förstås galant att en så stor biolog som Mayr var emot sympatrisk artbildning, men att hänvisa till en auktoritet med samma åsikt som en själv kallas för auktoritetsargumentation och anses inte vidare fint. Hur som helst är artbildning bland ciklider i de stora sjöarna i Afrika, inklusive Tanganyikasjön, det idag mest kända exemplet på möjlig sympatrisk artbildning. Det främsta skälet till den uppfattningen torde vara att en sjö i allmänhet ses som ett homogent geografisk område, med utmärkta spridningsmöjligheter för djuren som lever där.
En jämförelse med det mest berömda exemplet på allopatrisk artbildning – Darwins finkar på Galapagosöarna – visar dock att skillnaden i artbildningsmekanism mellan Galapagosöarna och Tanganyikasjön är marginell. För framförallt Tanganyikasjöns klippstensbundna ciklider fungerar klipporna vid kusterna som ”öar” på ett liknande sätt som Galapagos enskilda öar fungerar för Darwins finkar. För Galapagos finkar föreslås inte sympatrisk artbildning som drivkraft, eftersom man i allmänhet ser varje ö bland Galapagos öar som en geografisk enhet, men oftast inte hela ögruppen. Biologer brukar som sagt vilja se en enskild sjö som en geografisk enhet istället för att se olika delar av sjön som separata geografiska enheter. I en jämförelse med Galapagosöarna kan Tanganyikasjön ses som en motsvarighet till hela komplexet av öar, medan skilda biotoper, samt ofta enskilda klippor och sandstränder, kan betraktas som enskilda ”öar” i en större ”ögrupp”.
Det är inte särkilt kontroversiellt att hävda att artbildningen hos Tanganyikasjöns ciklider varit allopatrisk, eftersom det finns få bevis för sympatrisk artbildning överhuvudtaget. Det finns för närvarande bara tre fall där sympatrisk artbildning verkar trolig: Ciklider i Kameruns kratersjöar, rödingar i Galbatólsjön på Island och parasiterande fikonsteklar av släktet Aprocryptophagus.
För framförallt Tanganyikasjöns klippstensbundna ciklider fungerar klipporna vid kusterna som ”öar” på ett liknande sätt som Galapagos enskilda öar fungerar för Darwins finkar. Foto: Carl Eklind
Sammanfattning
Ciklider är mer eller mindre starkt bundna till underlaget och samspelar med det. Ciklider vågar sig som mest ett tiotal meter ifrån underlaget. Eftersom sjön är mycket djup, men endast syresatt de översta cirka 150 meterna, kan cikliderna därför inte sprida sig den kortaste vägen från ena kustsidan till den andra, utan enbart längs den 2000 km långa kustlinjen. Kusterna har varierande uppbyggnad och ciklider anpassade till ett visst underlag ger sig högst ogärna ut över ett annat underlag. Geografiska barriärer trots korta avstånd uppstår därför.
Tanganyikasjöns alkaliska och hårda vatten har betydelse för artbildningen eftersom floder med utlopp i sjön för med sig surt och mjukt vatten som ciklider anpassade till sjöns vatten inte gärna korsar. Tanganyikasjöns kuster har extremt många gömställen antingen i form av skrevor och grottor bland stenblock, eller i form av snäckskal, eller i form av finkornig sand. Ciklider använder dessa underlag bland annat som gömställen. Det är ovanligt framgångsrikt att samspela med underlaget just i Tanganyikasjön beroende på det skydd underlaget erbjuder. Samspelet med underlaget är ett så framgångsrikt koncept att flertalet ciklider har råd att ha en uppseendeväckande färgteckning. Sexuell selektion kan tillgripas och sexuell selektion anses gynna artbildning. Founder effect kan vara ytterligare en drivkraft bakom artbildningen.
En sammanfattning av sammanfattningen kan bli att med de speciella förhållanden som råder i Tanganyikasjön har de underlagsorienterade cikliderna fått spridningssvårigheter som lett till geografisk isolering som lett till rik artbildning. Det inses även att författaren anser att artbildningen i sjön varit allopatrisk och inte sympatrisk.
Referenser
Björklund, M., 2005. Evolutionsbiologi. Studentlitteratur.
Coyne, J.A., Orr, H.A., 2004. Speciation. Sinauer.
Darwin, C., 2005. Om arternas uppkomst. Natur och kultur.
Darwin, C., 1872. Resa omkring jorden. Nordstedt.
Konings, A., 1996. Tanganyikaciklider. Fohrman Aquaristik.
Konings, A., Dieckhoff, H.T., 1992. Tanganyika secrets. Cichlid Press.
Mayr, E., 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press.
Moyle, P.B., Cech, J.J., 2004. Fishes – an introduction to ichthyology. Prentice-Hall.
Neergard, S., 1977. Ciklider från Tanganyikasjön. ICA bokförlag.
Pauly, D., 2004. Darwin’s Fishes. Cambridge University Press.